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防御素
富含二硫鍵的陽(yáng)離子型多肽
基本信息
| 中文名 | 防御素 |
| 外文名 | Defensin |
| 活性 | 免疫調(diào)控，抗菌 |
| 分布 | 真菌 、植物與動(dòng)物 |
| 二級(jí)結(jié)構(gòu) | αβ/全β |
防御素介紹
天然的防御素分布在從植物、低等動(dòng)物到哺乳動(dòng)物等幾乎所有的生物類群中，是生物長(zhǎng)期與疾病斗爭(zhēng)中進(jìn)化而來(lái)的，也是其自身防御體系的重要組成部分。大部分防御素和其他蛋白質(zhì)類物質(zhì)一樣，由基因直接編碼，可通過(guò)基因工程技術(shù)開(kāi)發(fā)生產(chǎn)。
研究背景
1966年，美國(guó)科學(xué)家Zeya和Spitznagel首次在哺乳動(dòng)物老鼠和豚鼠的多形核嗜中性白細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)一類具有抗菌活性的堿性多肽，將其稱之為“溶酶體陽(yáng)離子蛋白”。這就是后來(lái)人們稱之為防御素的物質(zhì)。到目前，人們已經(jīng)鑒定了四百余種防御素。
1985年，美國(guó)加州大學(xué)Robert Lehrer博士首次命名防御素（defensins），并報(bào)道了兔防御素MCP-1 及MCP-2對(duì)流感病毒和單純皰疹病毒具有直接中和滅活作用。次年，該研究組還報(bào)道了人體內(nèi)三種alpha防御素 (Humanα-defensin或human neutrophil peptide, HNP)對(duì)流感病毒、巨細(xì)胞病毒、水泡性口炎病毒等均有中和作用。
2002年，美國(guó)洛克菲勒大學(xué)艾倫·戴蒙德艾滋病研究中心的華人科學(xué)家張林琦在《SCIENCE》雜志上發(fā)表文章，報(bào)道人體內(nèi)抑制艾滋病病毒復(fù)制的物質(zhì)是T淋巴細(xì)胞分泌的α-防御素，這個(gè)發(fā)現(xiàn)為艾滋病的控制與治療提供了新的思路與方向，引起生物醫(yī)學(xué)界的廣泛關(guān)注。
2003年開(kāi)始，和仕康公司的核心研發(fā)人員在構(gòu)建海洋生物海馬等物種的cDNA文庫(kù)時(shí)發(fā)現(xiàn)了大量防御素基因，并分離到五種天然防御素。2007年開(kāi)始，他們依托南海海洋生物技術(shù)國(guó)家工程中心等科研轉(zhuǎn)化平臺(tái)將防御素發(fā)酵制劑作為飼料添加劑進(jìn)行大量動(dòng)物實(shí)驗(yàn)，結(jié)果表明該制劑可顯著提升動(dòng)物免疫力和防病抗病水平。
防御素的分類
（一）哺乳動(dòng)物類防御素
防御素是動(dòng)物體內(nèi)防御系統(tǒng)的主要成分，大多由29～42個(gè)氨基酸殘基組成，含3對(duì)分子內(nèi)二硫鍵，相對(duì)分子質(zhì)量為2～6ku,根據(jù)其二硫鍵位置的不同可分為α-防御素、β-防御素、θ-防御素3類。
α-防御素是于1980年美國(guó)Lehrer實(shí)驗(yàn)室從兔肺巨噬細(xì)胞中首先分離得到的、陽(yáng)離子性極強(qiáng)的小分子抗菌肽，稱為defensin,后被歸為α-防御素；主要分布于人、兔、豬、鼠類的嗜中性粒細(xì)胞、兔子的齒槽巨嗜細(xì)胞及人類和嚙齒動(dòng)物的小腸潘氏細(xì)胞。α-防御素分子鏈內(nèi)二硫鍵的連接位置分別為Cys1-Cys6、Cys2-Cys4、Cys3-Cys5。其中Cys1-Cys6連接N端和C端，形成分子大環(huán)。
β-防御素是Diamond等(1991)首先在牛的氣管黏膜上皮細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)的，后又在牛粒性白細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)了13 種與其序列高度相似, 但其共有序與α-防御素不同，故被命名為β-防御素；主要分布于牛的骨髓和人及多種動(dòng)物(牛、羊、豬、駱駝、馴鹿、小鼠、大鼠)的胃腸道、呼吸道、舌、牙齦、腎、皮膚的上皮中，近來(lái)在梅花鹿舌粘膜的上皮細(xì)胞內(nèi)也發(fā)現(xiàn)了該短肽。單核細(xì)胞和巨噬細(xì)胞通常缺乏防御素，但是他們可以釋放誘導(dǎo)上皮細(xì)胞合成β-防御素的信使。β-防御素分子鏈內(nèi)二硫鍵的連接位置分別為Cys1-Cys5、Cys2- Cys4、Cys3-Cys6。
θ-防御素是于2002年Trabi等用反向高效液相層析色譜法從獼猴的白細(xì)胞中分離出來(lái)的1種成環(huán)狀結(jié)構(gòu)分子，又被稱為獼猴θ型防御素-1(RTD-1),主要分布于巨嗜細(xì)胞內(nèi)。θ-防御素的結(jié)構(gòu)不同于α和β-防御素，其前體(已經(jīng)發(fā)現(xiàn)3種)是α-防御素類似物，由1個(gè)終止密碼子從α-防御素3個(gè)半胱氨酸碳骨架的第4個(gè)殘基處截?cái)?，從截短的?防御素前體切掉1個(gè) 9個(gè)氨基酸 的片段，然后從頭到尾進(jìn)行剪切，直到其他的相同或相似的九肽出現(xiàn)。成熟的θ-防御素是2個(gè)半防御素的修飾與結(jié)合的產(chǎn)物，它的前體(稱之為半防御素)是變異的α-防御素基因和1個(gè)未成熟的終止密碼子的編碼產(chǎn)物，導(dǎo)致每1個(gè)前體僅僅包含3個(gè)半胱氨酸殘基。θ-防御素分子鏈內(nèi)二硫鍵的連接位置分別為Cys1-Cys4、Cys2-Cys5、Cys3-Cys6,連接形成環(huán)狀結(jié)構(gòu)。
（二）昆蟲類防御素
在1988年由Masturyama在1種半翅目昆蟲肉蠅中發(fā)現(xiàn)了第1 種昆蟲防御素。后來(lái)Dimarcq等先從果蠅中分離到1種病原菌誘導(dǎo)的抗菌肽，發(fā)現(xiàn)果蠅的防御素基因是單拷貝且無(wú)內(nèi)含子，據(jù)此推測(cè)昆蟲的防御素是獨(dú)立進(jìn)化而來(lái)的。后來(lái)經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)，昆蟲防御素與哺乳動(dòng)物防御素在二硫鍵的連接方式以及三維空間構(gòu)型上是截然不同的，從而證明了昆蟲防御素和哺乳動(dòng)物防御素不具同源性。絕大多數(shù)昆蟲的防御素帶1個(gè)凈正電荷，分子量為 4ku 左右，由34～51個(gè)氨基酸組成，氨基酸序列中都含有6個(gè)保守半胱氨酸, 3個(gè)分子內(nèi)二硫鍵形成β片狀結(jié)構(gòu)和1個(gè)α螺旋結(jié)構(gòu)，二硫鍵以Cys1-Cys4、Cys2-Cys5、Cys3-Cys6連接。
（三）植物類防御素
在1990年由Mendez等從小麥、大麥種子首先分離得到植物防御素r1-P和r1-H,用NMR光譜法測(cè)定其三維結(jié)構(gòu)，發(fā)現(xiàn)與哺乳動(dòng)物和昆蟲防御素相似。最近Thevissen也通過(guò)比較植物和昆蟲防御素與真菌的葡糖苷鞘氨醇的相互作用，得知它們是由同一個(gè)前體細(xì)胞祖先進(jìn)化而來(lái)的。植物防御素的分子質(zhì)量小于5ku,由45～54個(gè)氨基酸組成, 3個(gè)分子內(nèi)二硫鍵形成1個(gè)反向的β片狀結(jié)構(gòu)和1個(gè)α螺旋結(jié)構(gòu)，含有4 對(duì)二硫鍵且連接方式為Cys1-Cys8、Cys2-Cys5、Cys3-Cys6、Cys4-Cys7。
生物活性
（一）抗菌作用
防御素能有效殺滅革蘭陰性細(xì)菌和革蘭陽(yáng)性細(xì)菌。在體外濃度為 10～100 mg/L 的防御素即對(duì)多種細(xì)菌具有殺傷作用，而防御素在中性粒細(xì)胞中的濃度為 g/L 級(jí)，遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)上述數(shù)值，這表明在體內(nèi)防御素可能具有更強(qiáng)的殺菌活性，目前研究發(fā)現(xiàn)防御素對(duì)革蘭陽(yáng)性細(xì)菌的殺傷能力明顯要強(qiáng)于革蘭陰性細(xì)菌。在體外，HBD-2 對(duì)大腸桿菌的半數(shù)致死量（LD50）為 0.46nmol/ml，最小抑菌濃度（MIC）為 15 μg/ml，而對(duì)綠膿桿菌、金黃色葡萄球菌的 MIC 為62 μg/ml。體外實(shí)驗(yàn)證明大多數(shù)防御素的 MIC 范圍為0.5-10 μmol/L。
對(duì)于防御素抗菌活性機(jī)制，大部分研究者認(rèn)為主要和微生物的細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)有關(guān)。防御素發(fā)揮抗菌作用可分為三個(gè)階段:
(2)通道形成。帶正電荷的防御素分子或其多聚體則與細(xì)菌質(zhì)膜上帶負(fù)電荷的磷脂頭部和水分子相互作用，顯著地增加生物膜的通透性。防御素作用于膜上形成穩(wěn)定的多個(gè)通道；
(3)內(nèi)容物外泄。通道形成后，防御素進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的同時(shí)，其他胞外分子也伴隨進(jìn)入(如肽、蛋白質(zhì)或無(wú)機(jī)離子),而靶細(xì)胞的重要物質(zhì)(如鹽離子和大分子)滲出，致使靶細(xì)胞發(fā)生不可逆損傷而死亡。
防御素還能通過(guò)誘導(dǎo)細(xì)胞因子的釋放和介導(dǎo)非成熟性的樹(shù)突狀細(xì)胞協(xié)同刺激分子的表達(dá)上調(diào)，促進(jìn)IDC 的成熟，進(jìn)而活化T 細(xì)胞，觸發(fā)特異性免疫應(yīng)答。
（二）抗病毒作用
防御素能殺滅一些被膜病毒，如 HIV、皰疹病毒、水泡型口炎病毒，但對(duì)無(wú)衣殼病毒卻無(wú)效。θ-防御素還具有抗濾過(guò)性病原體和抗毒素作用。體內(nèi)實(shí)驗(yàn)顯示，防御素可延緩或根除兔梅毒病，并使兔牙周炎齦下菌群恢復(fù)正常。防御素主要通過(guò)與病毒外殼蛋白結(jié)合從而導(dǎo)致病毒喪失生物活性，這一特殊作用機(jī)理也使得微生物不易對(duì)其產(chǎn)生抵抗性。防御素可直接抑制病毒，對(duì)病毒的抑制程度依賴于防御素濃度以及分子內(nèi)二硫鍵的緊密程度，其抗病毒功效同樣受時(shí)間、pH 值、離子強(qiáng)度和溫度等因素的影響，在中性及低離子強(qiáng)度條件下，防御素具有較強(qiáng)的抗病毒活性，而在實(shí)驗(yàn)體系中加入血清或血清蛋白則可大大削弱防御素的抗病毒功效。有關(guān)防御素的抗病毒作用機(jī)理，大體上可以總結(jié)為如下三點(diǎn)：
1、閉門羹---- 阻止病毒入侵宿主細(xì)胞
防御素阻止病毒入侵宿主細(xì)胞
防御素則斜插在糖蛋白上以防病毒向細(xì)胞糖蛋白的擴(kuò)散（見(jiàn)圖二），讓病毒吃個(gè)“閉門羹”無(wú)法進(jìn)入細(xì)胞。沒(méi)能進(jìn)入細(xì)胞的病毒接著會(huì)被免疫系統(tǒng)的細(xì)胞摧毀。
防御素
2、突破口----殺滅病毒
防御素通常帶多個(gè)正的凈電荷，而病毒囊膜及其表面糖蛋白通常帶負(fù)電。這使得防御素像一塊塊小磁鐵，吸附到病毒囊膜帶負(fù)電荷的糖蛋白上。這樣便使囊膜病毒穿孔，形成突破口，內(nèi)容物外泄而死亡。
萬(wàn)一病毒進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)，防御素可以與細(xì)胞膜表面促腎上腺皮質(zhì)激素 (ACTH)，人硫酸肝素糖蛋白（HSPG），低密度脂蛋白受體（LDLR）等相結(jié)合，從而啟動(dòng)G蛋白偶聯(lián)型受體的級(jí)聯(lián)放大反應(yīng)，進(jìn)一步激活磷酸激酶C。這些細(xì)胞信使作用就像埋伏在胞內(nèi)的地雷，可以阻止整合到宿主基因組之前的病毒復(fù)合體進(jìn)入細(xì)胞核或者阻止病毒的基因轉(zhuǎn)錄。整合不到宿主基因組的病毒隨后被摧毀。
防御素
防御素對(duì)正常和惡性哺乳動(dòng)物細(xì)胞都表現(xiàn)出非特異性的細(xì)胞毒作用，并且對(duì)人淋巴細(xì)胞及實(shí)體瘤細(xì)胞的細(xì)胞毒作用更為顯著，尤其對(duì)抗 TNF 的 U9TR 細(xì)胞、抗NK細(xì)胞細(xì)胞毒因子的小鼠淋巴瘤 YAC-1 細(xì)胞和人組織細(xì)胞淋巴瘤 U937 細(xì)胞具有殺傷性。在體外，HNP可抑制煙酰胺腺嘌呤二核苷酸（NADPH）氧化酶的活性，HNP的細(xì)胞毒活性部分依賴于靶細(xì)胞膜脂質(zhì)成分的代謝活性，它還可以與過(guò)氧化氫酶協(xié)同誘導(dǎo)細(xì)胞毒作用。體外觀察純化防御素對(duì)人及小鼠數(shù)種腫瘤細(xì)胞的殺傷作用，發(fā)現(xiàn)防御素對(duì)白血病細(xì)胞系、淋巴瘤細(xì)胞系及實(shí)體瘤細(xì)胞均具有細(xì)胞毒作用，并且這種抗腫瘤功效與其作用時(shí)間和劑量呈正相關(guān)。
（四）免疫調(diào)節(jié)作用
防御素不僅可以直接抵抗病原微生物，而且還具有免疫調(diào)節(jié)作用。防御素通過(guò)細(xì)胞信號(hào)傳遞的作用，增強(qiáng)非特異性免疫細(xì)胞，尤其是巨噬細(xì)胞的活性和趨化性。防御素還可以促進(jìn)機(jī)體T細(xì)胞的趨化和增殖，增強(qiáng)機(jī)體免疫應(yīng)答能力，調(diào)節(jié)特異性免疫，增強(qiáng)生物機(jī)體主動(dòng)防御功能。
防御素能夠作為一種效應(yīng)分子激活巨噬細(xì)胞、DC、氣管上皮細(xì)胞等細(xì)胞表面受體從而啟動(dòng)獲得性免疫系統(tǒng)，并將先天性免疫和獲得性免疫有機(jī)連接。現(xiàn)已證明一些 α-防御素、β-防御素對(duì) T 細(xì)胞、單核細(xì)胞以及未成熟的 DC 具有趨化活性，可誘導(dǎo)單核細(xì)胞和上皮細(xì)胞產(chǎn)生細(xì)胞因子。
人、鼠、豬、兔的中性粒細(xì)胞防御素可以誘導(dǎo)肥大細(xì)胞脫顆粒并釋放組胺。β-防御素還能通過(guò)與人趨化因子受體6（CCR6）結(jié)合，從而吸引不成熟的樹(shù)突狀細(xì)胞（DC）和記憶T細(xì)胞（Tm）至炎癥部位，激活細(xì)胞免疫和體液免疫。此外，防御素還可以直接促進(jìn)感染部位中性粒細(xì)胞的補(bǔ)充和積聚。
防御素
防御素的應(yīng)用
（一）在醫(yī)學(xué)中的應(yīng)用
1、防御素與口腔黏膜疾病的關(guān)系
作為機(jī)體天然免疫的重要組成部分，防御素家族在口腔黏膜宿主防御及免疫應(yīng)答過(guò)程中發(fā)揮著重要作用，與多種口腔黏膜疾?。谇粷?、扁平苔蘚、白斑及口腔念珠菌病等）關(guān)系密切?，F(xiàn)今關(guān)于這方面的研究尚處于起步階段，主要以體外實(shí)驗(yàn)為主，其作用機(jī)制也多為推測(cè)，而有關(guān)防御素在體內(nèi)的具體作用、有無(wú)毒性或其他不良反應(yīng)等方面的研究甚少，還需進(jìn)一步全面多層次的研究探討，以闡明防御素在口腔黏膜疾病發(fā)生發(fā)展過(guò)程中的具體作用及其機(jī)制，為口腔黏膜疾病防治提供新的策略。
2、防御素與炎癥性腸病的關(guān)系
克羅恩?。–D）是一種嚴(yán)重的腸道慢性炎癥性疾病，病變部位可發(fā)生于消化道的任何部位，病變形式多樣，其發(fā)病是遺傳因素與環(huán)境因素共同作用的結(jié)果。腸道防御素是機(jī)體抵御外源性致病因子的重要屏障，而克羅恩病患者腸道防御素表達(dá)水平卻存在著較大差異。回腸段病變的克羅恩病患者，回腸潘氏細(xì)胞防御素HD-5、HD-6 的表達(dá)較正常人和非回腸段病變克羅恩病患者明顯降低，這種變化與 NOD2（nucleotide oligomerization domain）基因突變密切相關(guān)；結(jié)腸組織活檢發(fā)現(xiàn)無(wú) NOD2 基因突變的克羅恩病患者結(jié)腸組織HD-5、HD-6 的表達(dá)水平反而增高，而 HD-5、HD-6 水平降低將影響腸道黏膜的天然屏障作用，導(dǎo)致黏膜細(xì)菌附著引發(fā)進(jìn)一步損害。
以往認(rèn)為潰瘍性結(jié)腸炎（UC）在歐美國(guó)家比較多見(jiàn)，但近年來(lái)中國(guó)文獻(xiàn)報(bào)道的病例數(shù)也顯著增多。UC 病變主要累及結(jié)腸，正常人結(jié)腸黏膜很少表達(dá) HD-5 和 HD-6，而UC 患者結(jié)腸上皮細(xì)胞中 HD-5 和 HD-6 mRNA 的表達(dá)水平顯著高于正常人，且 HD-6 的表達(dá)還具有特異性，即在非感染性的結(jié)腸炎組織中表達(dá)并不明顯。HBD-1 在腸道上皮細(xì)胞呈持續(xù)性表達(dá)，且不受外界因子影響，具有基礎(chǔ)防御功能。但應(yīng)用實(shí)時(shí) PCR 技術(shù)檢測(cè)發(fā)現(xiàn) UC 和克羅恩病結(jié)腸黏膜組織 HBD-1 基因表達(dá)水平均有所降低，這將可能促使腸道黏膜抗菌活性下降，從而導(dǎo)致細(xì)菌入侵機(jī)體引發(fā)炎癥反應(yīng)。在 UC 患者的病變結(jié)腸組織中，HBD-2 可被誘導(dǎo)性表達(dá)，而 HBD-3 的表達(dá)水平和 HBD-2 存在一定的相關(guān)性，其在 UC 時(shí)表達(dá)亦有明顯增加。此外，HBD-4 mRNA的表達(dá)水平在 UC 腸上皮細(xì)胞中也明顯增高。
慢性阻塞性肺部疾病（COPD）是一種以氣道受限為特征的慢性氣道炎癥性疾病，患病率及病死率均較高，其中呼吸道感染是COPD 發(fā)病及加劇的一個(gè)重要因素。HBD-2 與呼吸系統(tǒng)疾病關(guān)系緊密，在肺部黏膜防御中具有重要作用。研究證實(shí)，HBD-2 的產(chǎn)生或作用被抑制后，機(jī)體將發(fā)生肺部感染，據(jù)此推測(cè)人為補(bǔ)充外源性防御素可能會(huì)阻止細(xì)菌的定植和感染的發(fā)生。已有研究證實(shí)，重組 HBD-2 對(duì)肺損傷具有保護(hù)作用，可減少綠膿桿菌感染大鼠肺組織的菌落數(shù)。COPD 患者存在氣道、肺實(shí)質(zhì)和肺血管炎癥，而肺上皮細(xì)胞中高表達(dá)的 HBD-2 能通過(guò)對(duì)肺部炎癥因子的調(diào)節(jié)，阻止全身性炎癥反應(yīng)（SIRS）甚至多器官功能衰竭（MODS）的發(fā)生發(fā)展。此外，重組 HBD-2 還可調(diào)控膿毒癥誘發(fā)的肺組織細(xì)胞的過(guò)度凋亡，從而減輕肺組織損傷，保護(hù)肺功能。
4、防御素的臨床藥用研究
防御素抗菌譜廣泛，作用機(jī)理特殊，微生物不宜產(chǎn)生抗藥性，因此具有很大的藥用潛力。2008年，全球首個(gè)防御素藥物（PMX-30063）在加拿大完成一期臨床試驗(yàn)，其對(duì)十余種耐藥菌效果顯著。針對(duì)金黃色葡萄球菌引起的急性細(xì)菌性皮膚感染這一適應(yīng)癥目前已經(jīng)完成Ⅱ期臨床研究。它通過(guò)直接靶向細(xì)菌細(xì)胞膜而達(dá)到殺菌的目的，不產(chǎn)生耐藥性，從而有望解決日漸增多的細(xì)菌耐藥性問(wèn)題。
（二）在食品工業(yè)中的應(yīng)用
（三）在畜牧業(yè)中的應(yīng)用
抗生素添加劑的使用嚴(yán)重破壞了動(dòng)物腸道的微生態(tài)平衡，藥物殘留也影響了畜產(chǎn)品的品質(zhì)和人類健康，而來(lái)源于哺乳動(dòng)物的防御素相對(duì)分子質(zhì)量較小，熱穩(wěn)定性和水溶性均較好，可以在腸道內(nèi)吸收。由于防御素屬于多肽成分，在體內(nèi)容易被蛋白酶降解為氨基酸，動(dòng)物采食后在體內(nèi)一般無(wú)殘留。利用基因工程方法生產(chǎn)環(huán)保型防御素飼料添加劑或通過(guò)日糧添加，都可調(diào)控防御素基因的表達(dá)并實(shí)現(xiàn)其功效，如減少死胎、木乃伊及殘疾；提高初生重及仔豬出生均勻度；提高仔豬斷奶重、斷奶成活率，降低哺乳期仔豬發(fā)病率；降低哺乳母豬發(fā)病率，減少母、仔豬各種應(yīng)激；改善母豬亞健康和繁殖障礙，延長(zhǎng)母豬使用年限；提高保育豬成活率，降低發(fā)病率；提高保育豬日增重、降低料肉比；改善免疫抑制，提高免疫應(yīng)答能力，抗體水平更整齊。
（四）在農(nóng)業(yè)中的應(yīng)用
防御素在農(nóng)業(yè)中可用于農(nóng)作物抗病育種研究，該研究主要是寄希望建立防御素生物反應(yīng)器，大量生產(chǎn)并提純防御素蛋白，以便培育抗性新品種。已有研究者將兔防御素 NP-1轉(zhuǎn)入小麥植株，田間抗病蟲鑒定結(jié)果顯示小麥對(duì)于白粉病、葉銹和條銹病的抗性均有較大提高。而將兔防御素 NP-1基因構(gòu)建至植物表達(dá)載體中獲得轉(zhuǎn)基因番茄植株的抗病實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，其對(duì)番茄青枯病具有抗性，為番茄的抗病育種工作奠定了基礎(chǔ)。
基因工程制備
應(yīng)用前景
由于傳統(tǒng)抗生素的毒副作用及耐藥菌株的出現(xiàn)，人們正在努力尋找抗生素的替代品。防御素作為一種新型生物活性肽，其抗菌譜廣泛，與抗生素阻斷大分子生物合成的作用機(jī)制完全不同，防御素能夠快速殺滅廣譜病原微生物，而且作為機(jī)體本身的一種活性物質(zhì)，相對(duì)不具有免疫原性，對(duì)其具有抵抗性的細(xì)菌較少，病原菌也不易對(duì)其產(chǎn)生耐藥性，因此可以替代抗生素發(fā)揮廣譜高效的抗菌作用。
隨著生物技術(shù)的飛速發(fā)展、新防御素基因的不斷涌現(xiàn)、防御素家族研究的不斷深入、高效表達(dá)系統(tǒng)和生物反應(yīng)器的不斷更新，我們相信防御素必將作為新一代抗菌藥物走入我們的生活，為人類創(chuàng)造更多的價(jià)值。
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小編整理：玉蜂是一種出自金庸先生的原著《神雕俠侶》中的虛構(gòu)昆蟲。小龍女是古墓派第三代掌門人，金庸筆下廣受讀者喜愛(ài)的女主角之一。擅馭蜂，喜音律，精琴藝縫紉，悟禪道，她將音樂(lè)融于武功之中，可用琴音與人交流。，小龍女在小說(shuō)中曾用玉蜂針傷了金輪國(guó)師。玉蜂《神雕俠侶》中
湯學(xué)忠（1969年3月31日－），中國(guó)公路自行車運(yùn)動(dòng)員，北京亞運(yùn)會(huì)自行車男子公路計(jì)時(shí)賽178公里個(gè)人冠軍得主。
棕櫚 zōng lǘ（學(xué)名：Trachycarpus fortunei），又稱棕樹(shù)、唐棕、鐵扇棕、鬣葵等，是棕櫚屬的一種常綠喬木。棕櫚廣泛栽培于中國(guó)、日本、印度、緬甸、美國(guó)、歐洲南部等暖溫帶地區(qū)；在中國(guó)主要分布在秦嶺以南，除西藏外的各?。ㄗ灾螀^(qū)、直轄市）如廣東、云南、上海等。多生長(zhǎng)在海拔2000米以
法西斯，（拉丁語(yǔ)fasces的譯音）原指中間插著一把斧頭的“束棒”，為古羅馬執(zhí)法官吏的權(quán)力標(biāo)志。現(xiàn)象征強(qiáng)權(quán)、暴力、恐怖統(tǒng)治，對(duì)外侵略掠奪，是資本主義國(guó)家的極端獨(dú)裁表現(xiàn)形式。
阿斯旺(阿拉伯語(yǔ)：?????)，埃及南部城市，阿斯旺省首府，位于尼羅河?xùn)|岸，人口約20萬(wàn)，著名古城、旅游景點(diǎn)和貿(mào)易中心。阿斯旺是世界上最干燥的地方之一，自2006年5月13日以來(lái)，阿斯旺沒(méi)測(cè)得任何降水。在古埃及時(shí)期，阿斯旺被認(rèn)為是埃及民族的發(fā)源地。它位于尼羅河第一瀑布以北，是埃及和努比亞之間的貿(mào)易重鎮(zhèn)，其名據(jù)說(shuō)是古埃及語(yǔ)“貿(mào)易”一詞的對(duì)音。
尚可名片
這家伙太懶了，什么都沒(méi)寫！
作者
