反芻動(dòng)物的消化生理與單胃哺乳動(dòng)物截然不同 , 要比單胃哺乳動(dòng)物復(fù)雜得多。單胃哺乳動(dòng)物對(duì)三大營 養(yǎng)要素—— 糖類、脂類和蛋白質(zhì)的消化都是通過消化 液把它們分解為較簡單的形式后吸收,再利用這些物 質(zhì)維持自身生理活動(dòng)所需的能量或合成自身代謝、生 長、發(fā)育和繁殖所需的各種物質(zhì)。在單胃動(dòng)物,糖類通 常被消化液分解為單糖 (葡萄糖、果糖、半乳糖、甘露糖等 )和雙糖 (麥芽糖、蔗糖和乳糖),這些糖類被吸收后 在體內(nèi)氧化產(chǎn)生供應(yīng)代謝活動(dòng)所需的能量或合成為脂 肪貯備;脂肪是在消化液的作用下將高級(jí)脂類分解為甘油三脂或其它低級(jí)脂類被吸收,作為能量來源或重 新合成自體脂肪貯備;蛋白質(zhì)則是在消化液的作用下 水解為氨基酸 ,氨基酸作為重新合成自體蛋白的構(gòu)件。在反芻動(dòng)物,它們不是直接將飼料中的營養(yǎng)物質(zhì) 通過自身的消化和吸收,無論是那一類營養(yǎng)物質(zhì)都要 首先經(jīng)瘤胃微生物發(fā)酵,發(fā)酵過程最終產(chǎn)生的有機(jī)酸 和一些初級(jí)脂肪酸,可經(jīng)瘤胃吸收作為它們代謝的能 源 ,而其他營養(yǎng)物質(zhì)則來源于對(duì)瘤胃微生物的消化??梢赃@樣說,瘤胃微生物的菌體蛋白質(zhì)、糖類和脂類,才是反芻動(dòng)物最重要、最直接、也是利用效益最高的營養(yǎng)來源。所以,在反芻動(dòng)物的飼養(yǎng)上,必須重視瘤胃微生 物的營養(yǎng)需求,充分滿足微生物繁殖的營養(yǎng)和對(duì)礦物 元素的需求,使瘤胃微生物最大限度的增殖,使反芻動(dòng) 物能夠獲得更多的菌體營養(yǎng)。瘤胃微生物的增殖,又可 將更多的非蛋白氮轉(zhuǎn)化為牛羊可利用的菌體蛋白,這 對(duì)于提高反芻動(dòng)物飼料利用率和增進(jìn)營養(yǎng)水平具有重 要意義。礦物質(zhì)對(duì)于反芻動(dòng)物的營養(yǎng)有雙重作用,它不僅 是維持動(dòng)物正常代謝所必需,而且是瘤胃微生物繁殖所必需。充分滿足瘤胃微生物對(duì)礦物質(zhì)的需要,對(duì)于提 高飼料的轉(zhuǎn)化率有重要作用。反芻動(dòng)物
1、糖類
進(jìn)入瘤胃的任何糖類 ,均被微生物群發(fā)酵 ,形成微 生物細(xì)胞、揮發(fā)性脂肪酸、二氧化碳和甲烷 ,反芻動(dòng)物 飼料中的糖類 ,一般是纖維素、果聚糖、戊聚糖和半纖 維素等多糖 ,果膠物質(zhì)和其它多糖醛酸苷 ,以及淀粉和 蔗糖與葡萄糖這樣的糖類。瘤胃微生物將纖維素和其 它糖類發(fā)酵水解為纖維二糖和葡萄糖或其它單糖 ,作為自身繁殖的能量。在發(fā)酵過程中 ,微生物大量增殖 , 其發(fā)酵的最終產(chǎn)品為二氧化碳及甲烷、乙酸、丙酸、丁 酸和戊酸等揮發(fā)性脂肪酸 ,并被瘤胃吸收。反芻動(dòng)物能 量的 70%~ 80%來源于這些有機(jī)酸 ,有機(jī)酸在體內(nèi)通 過糖原異生作用合成糖原或合成為脂肪貯備。乙酸在 中間代謝過程中主要產(chǎn)生熱量 ,如果發(fā)酵過程產(chǎn)生的 乙酸比例過高 ,而缺乏丙酸或葡萄糖時(shí) ,乙酸合成脂肪 困難 ,其結(jié)果是能量水平提高 ,而用于合成體脂的作用 率就低。因此 ,在反芻動(dòng)物的日糧中應(yīng)合理搭配飼料 , 使發(fā)酵過程中產(chǎn)生的乙酸和丙酸達(dá)到合適的比例。反芻動(dòng)物對(duì)飼料中粗纖維的消化吸收完全依賴于 瘤胃微生物 ,如果不能滿足瘤胃微生物正常繁殖的營 養(yǎng)需求 ,就會(huì)引起動(dòng)物的營養(yǎng)缺乏。相反 ,牛羊一次飼 喂大量的谷物 ,劇烈的發(fā)酵產(chǎn)生大量的有機(jī)酸被吸收 , 就會(huì)引起酸中毒。因此 ,反芻動(dòng)物的日糧應(yīng)為粗飼料型 日糧。單純以青貯飼料喂奶牛 ,可造成瘤胃 pH降低 , 不利于瘤胃微生物繁殖 ,也就喪失了反芻動(dòng)物重要的 菌體營養(yǎng)來源 ,導(dǎo)致動(dòng)物營養(yǎng)不良 ,繁殖障礙以及新生 犢牛先天性失明等問題。所以,優(yōu)質(zhì)青干草對(duì)反芻動(dòng)物 是必不可少的。 2、蛋白質(zhì)
蛋白質(zhì)在瘤胃中的消化幾乎是以穩(wěn)定的水解速度 進(jìn)行 ,水解作用通過減少肽鏈的長度至游離氨基酸的 途徑進(jìn)行。氨基酸大部分被發(fā)酵的脫氨作用破壞 ,伴隨 產(chǎn)生二氧化碳、氨和短鏈指肪酸 ,某些肽和脂肪酸可能 直接進(jìn)入細(xì)菌細(xì)胞 ,但多種瘤胃細(xì)菌則能利用氨作為 主要的氮源 ,合成它們的細(xì)胞的蛋白成分。瘤胃中的微生物進(jìn)入皺胃和小腸后被消化液消 化 ,菌體中的蛋白質(zhì)被分解為氨基酸 ,同時(shí)菌體中的糖 類和脂類被分解為葡萄糖和脂肪酸 ,這些營養(yǎng)成分大 部分在小腸內(nèi)被吸收。可以說,瘤胃微生物是反芻動(dòng)物 最直接的營養(yǎng)來源 ,只要能滿足瘤胃微生物的正常繁 殖條件 ,就不會(huì)造成營養(yǎng)缺乏。由于瘤胃中的微生物能 利用飼料蛋白水解產(chǎn)生的氨和其它非蛋白氨合成菌體 蛋白 ,所以非蛋白氮對(duì)于反芻動(dòng)物具有重要的營養(yǎng)價(jià) 值。但當(dāng)瘤胃內(nèi)總氮含量過高 ,小腸內(nèi)可利用的碳水化 合物過少 ,會(huì)影響脂肪的合成 ,對(duì)反芻動(dòng)物來說 ,供應(yīng)的總氮量和碳水化合物的比例要適當(dāng)。對(duì)反芻動(dòng)物來說 ,蛋白質(zhì)的生理價(jià)值與單胃哺乳 動(dòng)物不同。反芻動(dòng)物只要給予足夠的總食物氮 (包括非 蛋白氮 ) ,就能夠很好的完成各種生命活動(dòng)。對(duì)牛來說 , 蛋白質(zhì)的生理價(jià)值隨著攝入水平的不同而改變 ,利用 含 9% , 11% , 13% 和 15%粗蛋白的日糧 ,其蛋白質(zhì)的 生理價(jià)值分別為 79, 70, 60和 52,由此可見日糧中粗蛋 白含量過高 ,相反其蛋白質(zhì)的生理價(jià)值降低。因此 ,開 發(fā)利用非蛋白氮作為反芻動(dòng)物的蛋白質(zhì)飼料 ,不但符 合反芻動(dòng)物的消化生理特點(diǎn),可提高動(dòng)物的營養(yǎng)水平,還擴(kuò)大了反芻動(dòng)物的飼料來源 ,節(jié)約飼料用糧 ,對(duì)于促 進(jìn)畜牧業(yè)的發(fā)展 ,為市場(chǎng)提供優(yōu)質(zhì)肉類具有重要的意 義。 3、脂類
脂類在瘤胃中的結(jié)局與糖類相似。脂類在瘤胃中 被微生物水解為甘油和脂肪酸 ,甘油最終被水解為丙 酸。脂肪酸類在瘤胃內(nèi)發(fā)生廣泛的氫化作用,轉(zhuǎn)變?yōu)?18碳的不飽和脂肪酸被瘤胃吸收 ,作為動(dòng)物構(gòu)建自身 脂肪的部件。 4、礦物質(zhì)
(1)鈣和磷
鈣、磷是動(dòng)物生長發(fā)育和維持生理機(jī)能所必需的 礦物質(zhì) ,在動(dòng)物代謝和生殖活動(dòng)中起著重要作用。骨骼 中的鈣主要是以磷酸鹽的形式存在。磷在動(dòng)物體內(nèi)除 與鈣或碳酸鹽構(gòu)成增強(qiáng)骨骼和牙齒堅(jiān)硬度的化合物 外 ,在身體的每一個(gè)細(xì)胞中都有磷 ,并參與許多代謝過 程 ,包括在體液中做為緩沖物在內(nèi) ,有著生命攸關(guān)的關(guān) 系。事實(shí)上 ,細(xì)胞內(nèi)能量交換的各種形式都包括有“高 能磷酸鍵”的形成與斷裂 ,該“高能磷酸鍵”使磷的氧化 物與含碳或碳 -氮化合物聯(lián)系起來。在我國西北廣大地 區(qū)的石灰?guī)r土壤中 ,鈣的含量很高而磷嚴(yán)重缺乏 ,導(dǎo)致 鈣不能有效的吸收利用 ,致使家畜生長發(fā)育不良,甚至發(fā)生異食癖,所以家畜日糧中磷的補(bǔ)充極為重要。在南方水田地區(qū),磷鈣均缺乏,則要同時(shí)補(bǔ)充鈣和磷。 (2)硫
Thomas等 ( 1951)以尿素為唯一氮源的合成飼料 飼喂綿羊 ,對(duì)維持動(dòng)物的健康有困難。飼料內(nèi)補(bǔ)充硫時(shí) ,解決了這個(gè)問題。硫是合成必需氨基酸—— 蛋氨酸 所必不可少的。研究證明,羔羊瘤胃內(nèi)能合成所必需的10種氨基酸。當(dāng)以尿素為唯一氮源而有無機(jī)硫可利用時(shí),瘤胃細(xì)菌能合成蛋氨酸。反之料中硫缺乏時(shí),尿 素氮不能被有效地利用。在試驗(yàn)中,缺硫的羔羊表現(xiàn)食 欲逐漸減退、體重減少、消瘦及死亡。羊毛生長對(duì)代謝蓄積的營養(yǎng)物似乎比組織生長甚至維持有更大的優(yōu)先 性,可是由于缺硫,羊毛的生長速度減慢。硫?qū)Ψ雌c動(dòng) 物具有雙重營養(yǎng)效用 ,它是瘤胃微生物合成蛋白質(zhì)和 動(dòng)物毛被生長必不可少的元素。 (3)鐵
鐵在呼吸過程中通過其氧化還原活動(dòng)及運(yùn)輸電子 的能力實(shí)現(xiàn)其功能,當(dāng)鐵與蛋白質(zhì)結(jié)合時(shí)其功能大為加強(qiáng)。鐵在動(dòng)物體內(nèi)主要是與蛋白質(zhì)結(jié)合成復(fù)雜的形 式存在,如血紅蛋白或肌紅蛋白、線粒體細(xì)胞色素和微粒體細(xì)胞色素、過氧化氫酶和過氧化物酶、 Fe-黃素酶 ,轉(zhuǎn)鐵蛋白和鐵蛋白等。在動(dòng)物體內(nèi)只發(fā)現(xiàn)有極少量游 離的無機(jī)鐵。正鐵血紅素可形成哺乳動(dòng)物呼吸作用中 有活性的一些化合物,如血紅蛋白、肌紅蛋白、細(xì)胞色 素、細(xì)胞色素氧化酶、過氧化物酶和過氧化氫酶。這些化合物的蛋白質(zhì)成分決定它們的特殊功能,而正鐵血 紅素則是功能基。鐵的作用是氧的載體或電子的轉(zhuǎn)運(yùn)體,血紅蛋白中的鐵約占全身含鐵量的 60%。因此,影響血液中血紅蛋白水平的任何因素,對(duì)身體總的鐵的狀況都有很大的影響。肌紅蛋白的鐵大約僅占總鐵 量的 3%,全身含鐵量的種間差異,在成年動(dòng)物相對(duì)較小,但在初生動(dòng)物是相當(dāng)大的。在同種動(dòng)物體內(nèi)含鐵量 有個(gè)體變異,在貯存鐵的器官中,如肝臟、脾臟和腎臟 差異可能很大 ,而身體的其器官相對(duì)較小。 食物中的還原物質(zhì) ,如抗壞血酸和半胱氨酸有助 于三價(jià)鐵還原成二價(jià)鐵 ,并加強(qiáng)其吸收作用。日糧成份 也可干擾鐵的吸收 ,較高的磷酸鹽水平降低鐵的吸收。鐵的吸收在數(shù)量上受需要量的控制。當(dāng)鐵的貯存 量減少或紅細(xì)胞生成增強(qiáng)時(shí) ,鐵的吸收增加;而當(dāng)鐵貯 存量充足和紅細(xì)胞生成正常時(shí) ,鐵的吸收減少。反芻動(dòng) 物的飼料中應(yīng)補(bǔ)充豐富的鐵 ,鐵的缺乏可引起缺鐵性 貧血癥。初生仔豬鐵貯量低 ,對(duì)缺鐵性貧血比反芻動(dòng)物 更為敏感。 (4)硒
硒是谷胱甘肽過氧化物酶的重要組分,它能還原 所有的過氧化物成為無毒的羥基化合物,使細(xì)胞免受 過氧化物的毒害。硒是一種具有提高動(dòng)物生殖力和生 產(chǎn)力的重要物質(zhì) ,在缺硒的情況下,母畜呈不規(guī)律的發(fā) 情或根本不發(fā)情,胚胎率低;有的母畜雖能正常排卵和 受胎,但胎兒在母體內(nèi)不能正常發(fā)育。然而,硒過多對(duì) 生殖功能也有不利的影響。硒中毒時(shí),母畜受胎率和產(chǎn) 仔數(shù)均下降,仔畜生長發(fā)育緩慢,還可導(dǎo)致胚胎畸形。因此,只有在動(dòng)物體內(nèi)保持正常的硒水平,才能使動(dòng)物 生殖機(jī)能正常。在缺硒地區(qū)日糧中補(bǔ)充適當(dāng)?shù)奈兀捎行У靥岣呱沉?,預(yù)防先天性白肌病。硒 /維生素 E缺乏癥可損害子宮肌的生理機(jī)能,而這種生理機(jī)能 ??蓪?dǎo)致胎衣不下或阻礙精子的轉(zhuǎn)送而引起受精率降 低。近年來的研究表明,乳房炎的發(fā)病率受外周血漿維生素E和硒水平的影響,在日糧中添加維生素 E和硒能降低乳房炎的發(fā)病率。 (5)鋅
鋅的一個(gè)重要功能是存在于合成核糖核酸必需的 酶系統(tǒng)中,鋅對(duì)于生殖細(xì)胞和體細(xì)胞的生長是必需的。有 200多種酶活性與鋅有關(guān),鋅在這些酶中的作用是 維持蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)的完整性或直接參與酶的催化過程。所以鋅對(duì)于動(dòng)物的生命活動(dòng)具有重要的意義,缺鋅時(shí) 代謝障礙 ,繁殖能力低下,在母畜主要表現(xiàn)為受胎率降 低。在公畜 ,鋅直接參與精子的生成、成熟、激活和獲能 過程,并能夠延緩精子膜的脂質(zhì)氧化、維持細(xì)胞膜結(jié)構(gòu) 的滲透性和穩(wěn)定性,從而使精子保持良好的活力。精子 中鋅的作用,主要是通過抑制降解酶的活性來保護(hù)精 子中脫氧核酸酶免遭破壞,從而提高公畜的精液品質(zhì)。鋅缺乏可使雄性性腺發(fā)育成熟時(shí)間推遲,成年動(dòng)物可 發(fā)生性腺萎縮及纖維化,第二性征發(fā)育不全。 (6)鈷
鈷是消化道微生物 ,主要是瘤胃微生物產(chǎn)生維生 素 B12所必需的。反芻動(dòng)物鈷缺乏癥的特征為厭食和消 瘦 ,如果疾病進(jìn)展 ,則出現(xiàn)明顯貧血及食欲顯著減退,血量和血漿中蛋白質(zhì)濃度降低以及氧運(yùn)載能力降至正 常的 30%甚至更低 ,特征是顯著的巨紅細(xì)胞性貧血 癥,而最終并發(fā)多染色性。母畜缺鈷的最常見的癥狀是母畜受胎率低。貧血 母畜不能發(fā)情、初情期延遲、卵巢機(jī)能喪失、流產(chǎn)、產(chǎn)弱 胎兒。給缺鈷牛群補(bǔ)鈷 ,可降低暗發(fā)情和不規(guī)則發(fā)情 率,從而提高受胎率。本病通常發(fā)生于世界上土壤含鈷低于百分之二的 地區(qū)。除了土壤濃度非常低的因素外,還有其他造成鈷缺乏癥的因素。對(duì)缺鈷性貧血的病畜口服適量鈷,常使癥狀得到 改善,飼料中添加一定量的鈷能防止疾病的發(fā)生。這是 一個(gè)良好的例子,說明某些微量元素為瘤胃微生物適 當(dāng)?shù)纳L以及合成維生素 B12所必需,述兩方面作用 對(duì)動(dòng)物的健康都是重要的。 (7)錳
錳在動(dòng)物體內(nèi)的含量大約是銅的十分之一 ,分布 于全身 ,但在骨骼、肝臟、腎臟和胰臟中的含量高于骨 骼肌中的含量。在反芻動(dòng)物飼料中錳缺乏時(shí) ,可引起膝 關(guān)節(jié)腫大的腿畸形 ,動(dòng)物的生殖機(jī)能受損或下降 ,常表 現(xiàn)乏情、不規(guī)則發(fā)情或發(fā)情期延遲等。錳還參與黃體組 織的代謝 ,采食低錳日糧的奶牛流產(chǎn)和卵巢囊腫發(fā)病 率增高。
(8)銅
銅參與酶的合成。在血漿中以銅蛋白復(fù)合體的形 式存在。血漿銅蛋白沒有氧化作用 ,而轉(zhuǎn)鐵蛋白具有氧 化作用 ,但其活性與銅含量呈正比。銅參與造血過程 , 銅缺乏可引起缺銅性貧血 ,表現(xiàn)為紅細(xì)胞數(shù)減少 ,但血 紅蛋白不減少。還可以引起骨骼的輕度疏松和其他缺 損。母畜缺銅時(shí)生殖機(jī)能紊亂 ,胚胎早亡 ,缺銅奶牛的 卵巢機(jī)能低下 ,發(fā)情延遲或受阻 ,受胎率低 ,分娩困難 , 胎衣不下 ,所產(chǎn)犢牛常表現(xiàn)先天性佝僂癥。血銅水平偏 低的奶牛補(bǔ)銅后 ,受胎率提高。一些試驗(yàn)證明 ,銅可提 高前列腺素與受體的結(jié)合力 ,從而提高前列腺素的作 用。銅和鈷有協(xié)同作用 ,注射補(bǔ)銅后 ,奶牛的受胎率從 53% 提高到 67% ,若同時(shí)補(bǔ)鈷 ,則受胎率可達(dá)到 93%。 (9)鉬
鉬為許多金屬酶 (如黃嘌呤氧化酶、醇脫氫酶和亞 硫酸鹽氧化酶等 )所必需。正常飼糧中鉬含量能滿足動(dòng) 物的營養(yǎng)需要,因此動(dòng)物一般不會(huì)缺鉬。如果鉬過多反 而會(huì)降低動(dòng)物的生殖機(jī)能 ,特別是奶牛不能耐受高鉬。 (10)碘
碘是甲狀腺素的基本成分 ,動(dòng)物碘缺乏的癥狀與甲狀腺機(jī)能障礙有關(guān)。土壤中的碘隨雨水流失 ,牧草中 一般都缺碘。所以碘缺乏癥被認(rèn)為是草食家畜礦物質(zhì) 缺乏癥中最普遍的一種。母牛缺碘常引起流產(chǎn)、妊娠期 延長、分娩困難、胎衣不下或產(chǎn)弱犢。公牛缺碘時(shí) ,則性 欲下降 ,精液品質(zhì)低劣。補(bǔ)碘可有效地治療奶牛的不 育 ,但補(bǔ)碘量過多亦能引起母牛流產(chǎn)和產(chǎn)畸形犢牛。我 國有許多地區(qū)都存在著不同程度的缺碘。因此 ,應(yīng)注意 給種畜飼料中添加適量的含碘食鹽。 (11)維生素
維生素是參與動(dòng)物生長發(fā)育和新陳代謝所必需的一類微量有機(jī)物。每種維生素都有其特殊的作用,相互間不能替代。所以飼料中任何一種維生素缺乏都會(huì)引起機(jī)體生理功能的變化和導(dǎo)致特異 性缺乏癥。
維生素的分類
維生素是一類低分子有機(jī)化合物,包括醇、酯、胺、酸、酚式醛等不同結(jié)構(gòu),因而理化性質(zhì)和生 理功用也存在區(qū)別,根據(jù)溶解性的不同可以把維 生素分為脂溶性維生素和水溶性維生素兩大類。脂溶性維生素主要包括維生素 A、D、K、E;水溶性 維生素包括 B 族維生素(維生素 B1、維生素 B2、煙 酸和煙酸胺、維生素 B6、泛酸、生物素、葉酸、維生 素 B12 等)和維生素 C 等。由于其理化性質(zhì)不同,對(duì)動(dòng)物機(jī)體的影響也各不相同。 維生素的來源及其在反芻動(dòng)物體內(nèi)的消化特點(diǎn)
脂溶性維生素大量存在于動(dòng)物性飼料中,如魚粉、肝臟、魚肝油、卵黃等。此外,植物性飼料中含有的胡蘿卜素,可以作為維生素 A 源。青干草 是維生素 D 植物性飼料重要來源。維生素E大量存在于各種植物油中。甘藍(lán)葉是維生素 K1 的良好 飼料來源。但是受經(jīng)濟(jì)等多方面條件制約,飼料中的動(dòng)物性原料比例較小,植物性原料種類單一導(dǎo)致動(dòng)物體維生素?cái)z入量不足,從而引起動(dòng)物機(jī)體 生理功能的變化。反芻動(dòng)物由于其獨(dú)特的瘤胃微生物系統(tǒng)使得 其自身可以合成 B 族維生素。研究表明,瘤胃可 以合成核黃素、維生素 B6、硫胺素、泛酸、生物素和葉酸。傳統(tǒng)上認(rèn)為,反 芻動(dòng)物體內(nèi)產(chǎn)生的 B 族維生素已經(jīng)可以滿足其 自身的需要,所以對(duì)于反芻動(dòng)物的維生素補(bǔ)充主要是集中在脂溶性維生素。但是大部分未經(jīng)包被 的脂溶性維生素在瘤胃中被微生物消化利用,只 有少量維生素能夠真正被動(dòng)物機(jī)體吸收,因此脂 溶性維生素在反芻動(dòng)物上的利用一直以來是國內(nèi)外共同關(guān)注的主要問題。