生長(zhǎng)素 生長(zhǎng)素結(jié)構(gòu)式
生長(zhǎng)素是第一類被發(fā)現(xiàn)的植物內(nèi)源性激素。天然的生長(zhǎng)素總共有四種,其中吲哚-3-乙酸(IAA)是第一個(gè)被發(fā)現(xiàn)和提純的,也是植物體內(nèi)最主要的生長(zhǎng)素類型。因此常說的生長(zhǎng)素一般指IAA。 生長(zhǎng)素主要在植物快速生長(zhǎng)的部位合成,例如 芽尖 、 胚芽鞘 和 幼葉 。其游離在組織中的濃度水平可由幾個(gè)因素調(diào)節(jié),包括共軛物的合成和分解、IAA的代謝、分區(qū)和 極性運(yùn)輸 。 生長(zhǎng)素可介導(dǎo)植物的 向光性 、 向重力性 生長(zhǎng)等特征,還可以調(diào)節(jié)植物的生長(zhǎng)和發(fā)育,包括根莖的生長(zhǎng)、調(diào)節(jié)花、果、葉的發(fā)育。生長(zhǎng)素最重要的作用之一是調(diào)節(jié)嫩莖、幼葉的伸長(zhǎng)生長(zhǎng),但在高濃度的條件下會(huì)抑制根部的生長(zhǎng)。因此, 合成生長(zhǎng)素 在商業(yè)上可被用作生根劑和 除草劑 。
研究歷史 十九世紀(jì)后半期, 查爾斯-達(dá)爾文 (Charles Darwin)和他的兒子 弗朗西斯 (Francis Darwin)發(fā)現(xiàn)植物向光性生長(zhǎng)的現(xiàn)象。他們用藍(lán)光照射 金絲雀草 ( Phalaris canariensis )幼苗 葉鞘 的一側(cè),發(fā)現(xiàn)幼苗在一小時(shí)內(nèi)就會(huì)向光脈沖的方向彎曲 生長(zhǎng)。如果用鋁箔覆蓋頂端再照光,則不會(huì)彎曲。因此他們提出在胚芽的頂端可能存在刺激生長(zhǎng)的物質(zhì),在光的照射下會(huì)傳輸?shù)缴L(zhǎng)去,從而導(dǎo)致背光面生長(zhǎng)得更快。 1926年, 弗里茨-溫特 (Frits Went)首次分離了這種促進(jìn)生長(zhǎng)的物質(zhì)。他切除了燕麥胚芽的頂端,并將其中的化學(xué)物質(zhì)轉(zhuǎn)移到了 瓊脂塊 上,然后將瓊脂塊不對(duì)稱地放置在被切除的外胚層上。瓊脂塊誘導(dǎo)了胚芽彎曲生長(zhǎng),以此證明了在胚芽頂端存在著一種可擴(kuò)散的促進(jìn)生長(zhǎng)的化學(xué)物質(zhì),并將其命名為生長(zhǎng)素(auxin)。 Auxin在希臘文中是生長(zhǎng)的意思。 1934年,研究者 從孕婦的尿液中提取了生長(zhǎng)素,并鑒定其化學(xué)結(jié)構(gòu)為 吲哚-3-乙酸 (Indole-3-ac etic acid,IAA)。 此后IAA被證明廣泛存在于高等植物中,是植物體內(nèi)生長(zhǎng)素的主要種類。
種類 生長(zhǎng)素可分為天然存在的植物內(nèi)源性生長(zhǎng)素和 人工合成 的生長(zhǎng)素類似物兩大類。 植物中有四種天然存在的生長(zhǎng)素。 其中最早發(fā)現(xiàn)的生長(zhǎng)素,也是天然存在的最主要的類型為吲哚-3-乙酸(IAA)。除了IAA之外,還有一些天然存在的內(nèi)源性生長(zhǎng)素,例如從豌豆種子中提取的 4-氯吲哚-3-乙酸 (4-chloro IAA)、在玉米中發(fā)現(xiàn)的 吲哚-3-丁酸 (indole-3-butytic acid, IBA )以及裙帶菜中提取出的 苯乙酸 (PAA)等,都具有和生長(zhǎng)素類似的結(jié)構(gòu)和功能。 人工合成的生長(zhǎng)素,與天然植物激素具有相似的生物活性,因此也被稱為植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑。合成的生長(zhǎng)素類似物包括 1-萘乙酸 ( NAA )、 2,4-二氯苯氧基乙酸 (2,4-D)、 2,4,5-三氯苯氧基乙酸 (2,4,5-T)、 3,6-二氯-2-甲氧基苯甲酸 (又名 麥草畏 )、4- 氨基-3,5,6-三氯吡啶甲酸 (tordon或picloram)等。這些合成的生長(zhǎng)素比IAA代謝周期更慢,更穩(wěn)定。
結(jié)構(gòu)特征 色氨酸 是生長(zhǎng)素的合成前體,因此生長(zhǎng)素的化學(xué)結(jié)構(gòu)與色氨酸類似。不同的生長(zhǎng)素的分子結(jié)構(gòu)都具有以下相似的特點(diǎn):具有一個(gè)羧基側(cè)鏈、一個(gè)平面的 芳香環(huán) ,且羧基側(cè)鏈和芳香環(huán)之間間隔了另一個(gè)芳香環(huán)或一個(gè)氮原子。在pH中性條件下,其羧基側(cè)鏈呈現(xiàn)酸性,并帶有強(qiáng)負(fù)電,芳香環(huán)為正電區(qū)域,距離羧基側(cè)鏈約0.55?。 1978年, Jennifer A. Farrimond 發(fā)現(xiàn)了該化學(xué)結(jié)構(gòu)特點(diǎn),并提出這可能是其行使生物學(xué)功能的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)。
生物合成、代謝和運(yùn)輸
合成 在植物體內(nèi),幾乎所有的組織都可以產(chǎn)生低濃度的IAA。但快速分裂和生長(zhǎng)的部位才是IAA合成的主要場(chǎng)所,例如根尖、嫩芽、嫩葉、發(fā)育中的果實(shí)和種子。
IAA的生物合成有幾種途徑,包括依賴色氨酸的途徑和不依賴色氨酸的途徑。
吲哚-3-丙酮酸途徑:(The IPA pathway),可能是色氨酸依賴途徑中的最主要類型。它包括一個(gè)脫氨反應(yīng)形成IPA,然后是一個(gè)脫羧反應(yīng)形成吲哚-3-乙醛(IAld)。吲哚-3-乙醛然后被一個(gè)特定的脫氫酶氧化成IAA。 色胺途徑(TAM pathway):與IPA途徑相似,只是脫氨和脫羧反應(yīng)的順序相反,而且涉及不同的酶。
吲哚-3-乙腈 途徑(IAN pathway):色氨酸首先被轉(zhuǎn)化為吲哚-3- 乙醛肟 ,然后轉(zhuǎn)化為吲哚-3-乙腈,最后再轉(zhuǎn)化為IAA。將IAN轉(zhuǎn)化為IAA的酶被稱為腈水解酶。 另一種色氨酸依賴的生物合成途徑:存在于各種病原菌中,如 假性單胞菌( Pseudomonas savastanoi )和 根癌農(nóng)桿菌 ( Agrobacterium tumefaciens )。該途徑使用吲哚-3-乙酰胺(IAM)作為中間產(chǎn)物,需要 色氨酸單氧酶 和 IAM水解酶 參與。 非色氨酸依賴途徑:除了色氨酸來源,IAA也可以由 吲哚 或吲哚-3-甘油磷酸酯合成。IAN和IPA可能是中間產(chǎn)物,但合成IAA的直接前體還沒有被確定。
代謝 生物體內(nèi)的IAA以游離態(tài)和結(jié)合態(tài)兩種形式存在,雖然主要為結(jié)合態(tài),但只有游離態(tài)的IAA才具有生理活性。游離的IAA在組織中的濃度水平可由幾個(gè)因素調(diào)節(jié),包括共軛物的合成和分解、IAA的代謝、分區(qū)和極性運(yùn)輸。IAA既能與 葡萄糖 、肌醇、 天冬氨酸 等小分子結(jié)合,也可以形成IAA葡聚糖、IAA-糖蛋白等高分子結(jié)合物。雖然生長(zhǎng)素結(jié)合物不具有生理活性,但其合成和降解能夠有效調(diào)節(jié)體內(nèi)生長(zhǎng)素的水平,維持生物體正常的生長(zhǎng)和發(fā)育。 IAA可以通過多種途徑被降解。首先,植物體內(nèi)的酶可以將IAA氧化降解。IAA-天門冬氨酸共軛物首先被氧化成中間物——二氧雜吲哚-3-乙酰 天門冬氨酸 ,然后被氧化成羥吲哚-3-乙酸(OxIAA)。在這個(gè)過程中,IAA的羧基側(cè)鏈不被破壞,所以該途徑也被稱為非脫羧降解途徑。此外,當(dāng)IAA被暴露于強(qiáng)光下,也會(huì)被氧化而降解。
運(yùn)輸 生長(zhǎng)素在植物體內(nèi)的運(yùn)輸可分為極性與非極性兩種方式。
極性運(yùn)輸是指由頂端向基部,或是由根尖向根基的單向運(yùn)輸。通過極性運(yùn)輸,生長(zhǎng)素可在植物的根、莖中分別形成由上至下逐漸降低的濃度梯度,從而調(diào)控植物的生長(zhǎng)和發(fā)育,比如莖的伸長(zhǎng)、不定根生長(zhǎng)、胚芽發(fā)育、頂端優(yōu)勢(shì)以及落葉等。
關(guān)于生長(zhǎng)素實(shí)現(xiàn)在細(xì)胞以至植物體內(nèi)的極性運(yùn)輸機(jī)制,科學(xué)家提出了 化學(xué)滲透假說 ,指出其運(yùn)輸是由細(xì)胞內(nèi)氫離子濃度梯度所產(chǎn)生的化學(xué)勢(shì)能所推動(dòng),并且需要蛋白質(zhì)載體的協(xié)助。 生長(zhǎng)素的極性運(yùn)輸采取“細(xì)胞-細(xì)胞壁空間-細(xì)胞”的路徑。細(xì)胞膜上存在著IAA的載體蛋白AUX,協(xié)助IAA進(jìn)入細(xì)胞。而IAA流出細(xì)胞是通過另一種載體蛋白——PIN。細(xì)胞通過調(diào)控AUX和PIN蛋白在細(xì)胞膜上的分布來調(diào)節(jié)IAA的進(jìn)出和流動(dòng)方向。例如,PIN2蛋白調(diào)節(jié)IAA在根尖的向頂和向基運(yùn)輸,以此來控制根的向重力生長(zhǎng)。另外PIN3的定位也受光和重力方向的調(diào)節(jié),調(diào)控IAA的側(cè)向運(yùn)輸從而建立生長(zhǎng)素的濃度梯度。
生長(zhǎng)素的 非極性運(yùn)輸 主要發(fā)生在成熟葉片中,通過植物的韌皮部,沿著莖干進(jìn)行雙向運(yùn)輸。非極性運(yùn)輸方式速度較快,因此在較大的植物物種中尤為重要。
生理功能
促進(jìn)細(xì)胞伸長(zhǎng)生長(zhǎng) 在體外處理的15分鐘之內(nèi),生長(zhǎng)素就可以誘導(dǎo)細(xì)胞伸長(zhǎng)。植物細(xì)胞的生長(zhǎng)過程依次需要水透過質(zhì)膜、細(xì)胞質(zhì)體膨大對(duì)細(xì)胞壁產(chǎn)生膨壓,最后細(xì)胞壁發(fā)生生化松弛,細(xì)胞繼而擴(kuò)展。根據(jù)公認(rèn)的酸生長(zhǎng)假設(shè),生長(zhǎng)素能增加 氫離子 外排的速度,使細(xì)胞壁酸化而松弛,從而促進(jìn)細(xì)胞伸長(zhǎng)生長(zhǎng)。 但在超過最適濃度之后,高濃度的生長(zhǎng)素反而誘導(dǎo)乙烯的合成,從而抑制生長(zhǎng)。
植物的向性 植物的生長(zhǎng)主要由其向光性( phototropism )、向重力性(gravitropism)和 向觸性 (thigmotropism)支配調(diào)控。生長(zhǎng)素可以響應(yīng)環(huán)境中的光刺激,通過不均勻分布來調(diào)節(jié)植物體的生長(zhǎng)形態(tài)。20世紀(jì)20年代Frits Went和Nicolai Cholodny提出關(guān)于生長(zhǎng)素的Cholodny-Went向光性模型。該理論認(rèn)為草類植物胚芽鞘頂端能夠感受到測(cè)光的刺激,并且光刺激導(dǎo)致IAA的向下運(yùn)輸轉(zhuǎn)變?yōu)閭?cè)向運(yùn)輸,從而導(dǎo)致背光側(cè)生長(zhǎng)素積累,促進(jìn)細(xì)胞伸長(zhǎng)生長(zhǎng)。 生長(zhǎng)素也能受重力影響來調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)。1988年,Hasenstein和Evans在 玉米根 中的實(shí)驗(yàn)證明了這一結(jié)論。玉米根冠中的生長(zhǎng)素是在莖干中合成并通過中柱運(yùn)輸?shù)礁械?。?dāng)根垂直生長(zhǎng)時(shí),根冠中感知重力的平衡石就停留在細(xì)胞的基部。根中經(jīng)由中柱向基運(yùn)輸?shù)纳L(zhǎng)素均等地分布在各個(gè)方向,并且被運(yùn)輸?shù)缴扉L(zhǎng)區(qū),調(diào)節(jié)細(xì)胞伸長(zhǎng)。但在水平生長(zhǎng)的根中, 平衡石 停留在根冠細(xì)胞的一側(cè),導(dǎo)致生長(zhǎng)素極性運(yùn)輸?shù)礁诘讉?cè)。高濃度的生長(zhǎng)素抑制細(xì)胞生長(zhǎng),根高側(cè)低的生長(zhǎng)素濃度導(dǎo)致根向下彎曲生長(zhǎng)。
維持頂端優(yōu)勢(shì) 頂端優(yōu)勢(shì)是指在高等植物中,已經(jīng)發(fā)育的頂芽抑制側(cè)芽生長(zhǎng),來促進(jìn)自身生長(zhǎng)的現(xiàn)象。在 蠶豆 ( Phaselous vulgaris )中,科學(xué)家發(fā)現(xiàn)了在去除了頂芽的植株中,生長(zhǎng)素可以代替頂芽來維持對(duì)側(cè)芽的抑制作用。
調(diào)節(jié)花、葉片以及果實(shí)發(fā)育 從近頂端組織運(yùn)輸?shù)纳L(zhǎng)素可以調(diào)節(jié)花分生組織的發(fā)育、葉序和葉發(fā)生。發(fā)育中的葉子附近的細(xì)胞經(jīng)常消耗生長(zhǎng)素,從而限制了臨近的新葉子的形成。此外,生長(zhǎng)素還可以延遲葉片脫落。生長(zhǎng)素水平在幼嫩葉片中較高,成熟葉片中次之,當(dāng)脫落開始時(shí)在衰老葉片中最低。在葉衰老的過程中,當(dāng)不再產(chǎn)生生長(zhǎng)素時(shí)就引發(fā)脫落。植物的花粉管也能合成生長(zhǎng)素,以此刺激胚珠生長(zhǎng),從而促進(jìn) 座果 (fruit set)和果實(shí)發(fā)育。
其他作用 但植物組織損傷時(shí),通過誘導(dǎo)維管束的細(xì)胞分化和再生,生長(zhǎng)素有助于傷口的再生。生長(zhǎng)素達(dá)到較高濃度時(shí),對(duì)正在生長(zhǎng)的根有抑制作用,從而能夠促進(jìn)不定根和側(cè)根的發(fā)生。 生長(zhǎng)素還可以與其他植物內(nèi)源激素相互作用,包括植物激素脫落酸、油菜素類固醇、 細(xì)胞分裂素 、乙烯、 赤霉酸 、 茉莉酸 、和 水楊酸 。其相互作用發(fā)生在多個(gè)層面:調(diào)節(jié)彼此的合成、運(yùn)輸和反應(yīng);不同途徑的激素特異性轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)因子在空間上相互作用或作用在共同的靶基因上。 在哺乳動(dòng)物細(xì)胞中,IAA是細(xì)胞凋亡的誘導(dǎo)配體,IAA/辣根過氧化物酶(HRP)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑是通過激活下游的p38 絲裂原活化蛋白激酶 和c-Jun N 末端激酶,從而進(jìn)一步誘導(dǎo)天冬氨酸蛋白水解酶家族(caspase family)激活,致使細(xì)胞凋亡。
應(yīng)用領(lǐng)域 生物素 早期在農(nóng)業(yè)和園藝中的商業(yè)用途包括防止落果和落葉,促進(jìn)菠蘿的開花,誘導(dǎo)單性果實(shí),疏果,以及植物繁殖的扦插生根。如果將切除的葉子或莖的切口浸泡在生長(zhǎng)素溶液中,生根能力會(huì)增強(qiáng),這是商業(yè) 生根劑 的基礎(chǔ)。商業(yè)生根劑主要由 滑石粉 和人工生長(zhǎng)素混合而成。在一些植物中,可以通過生長(zhǎng)素處理未授粉的花朵來誘導(dǎo)無籽果實(shí)。還可以用于誘導(dǎo)果實(shí)發(fā)育和落果。 除了這些應(yīng)用外,外源合成的生長(zhǎng)素還被廣泛用作除草劑,比如化學(xué)品2,4-D和麥草畏。人工合成的生物素代謝速率慢,容易在植物體內(nèi)積累,達(dá)到高濃度,從而誘導(dǎo)植物由于過度伸展而死亡。 農(nóng)民用合成的生長(zhǎng)素來控制禾谷類作物田里的雙子葉雜草(也稱為寬葉雜草)(broad-leaved weed);園丁用它來控制草坪上諸如 蒲公英 和雛菊之類的雜草。單子葉植物,如玉米和禾本科的草類對(duì)人工合成的生長(zhǎng)素不太敏感,因?yàn)閱巫尤~植物能夠通過綴合作 用迅速使合成的生長(zhǎng)素失活。 由于IAA/HRP結(jié)合物能誘導(dǎo)癌細(xì)胞凋亡,例如膀胱癌和惡性血癌。因此IAA可作為 免疫毒素 ,用于癌癥靶向治療。
安全事宜 MSDS數(shù)據(jù)顯示IAA在動(dòng)物實(shí)驗(yàn)中可能導(dǎo)致胎兒畸形和缺陷,但尚無數(shù) 據(jù)表明其在人體內(nèi)的毒性作用。 另外,IAA在非酒精性脂肪肝疾病的小鼠模型中體現(xiàn)出肝臟保護(hù)作用。 IAA會(huì)對(duì)皮膚、眼睛和呼吸道造成刺激,若不慎攝入或吸入,應(yīng)立即沖洗感染部位或吸入新鮮空氣,嚴(yán)重情況需立即就醫(yī)。